Uma hiperacumuladora é uma planta capaz de crescer em solo ou água com altas concentrações de metais, absorvendo-os pelas raízes e concentrando níveis extremamente altos de metais nos seus tecidos. Os metais são concentrados em níveis tóxicos para espécies intimamente relacionadas que não estão adaptadas ao crescimento em solos metalíferos. Comparadas às espécies não hiperacumuladoras, as raízes das hiperacumuladoras extraem o metal do solo a uma taxa maior, transferem-no mais rapidamente para a parte aérea e armazenam grandes quantidades nas folhas e raízes. A capacidade de hiperacumular metais tóxicos em comparação com espécies relacionadas demonstrou ser devida à expressão génica diferencial e à regulação dos mesmos genes em ambas as plantas. As plantas hiperacumuladoras são de interesse devido à sua capacidade de extrair metais dos solos de locais contaminados (fitorremediação) para restaurar o ecossistema a um estado menos tóxico. As plantas também têm potencial para serem usadas na extração de metais de solos com concentrações muito altas (fitomineração), cultivando as plantas e, em seguida, colhendo-as para extrair os metais presentes em seus tecidos. A vantagem genética da hiperacumulação de metais pode ser que os níveis tóxicos de metais pesados nas folhas afastam os herbívoros ou aumentam a toxicidade de outros metabólitos anti-herbivoria.
Base fisiológica Os metais acumulam-se predominantemente nas raízes, causando um desequilíbrio na relação entre a concentração de metais na parte aérea e na raiz na maioria das plantas. No entanto, em hiperacumuladoras, a relação entre a concentração de metais na parte aérea e na raiz é anormalmente maior nas folhas e muito menor nas raízes. À medida que este processo ocorre, os metais são transportados eficientemente da raiz para a parte aérea, como uma capacidade aprimorada de proteger as raízes da toxicidade dos metais. Relativamente à tolerância, ao longo da investigação sobre hiperacumulação, existe um enigma em relação à tolerância. Existem diversas compreensões diferentes sobre a tolerância associada à acumulação; no entanto, existem algumas semelhanças. Evidências demonstraram que as características de tolerância e acumulação são distintas e são moduladas por mecanismos genéticos e fisiológicos. Além disso, os mecanismos fisiológicos, em relação à tolerância, são classificados como exclusão: quando o movimento de metais nas interfaces solo/raiz ou raiz/parte aérea é bloqueado, ou acumulação: quando a absorção de metais que foram tornados não tóxicos é permitida nas partes aéreas da planta. Existem certas características específicas de determinadas espécies. Por exemplo, quando exposta a um baixo suprimento de zinco, a Thlaspi caerulescens apresentou concentrações de zinco acumuladas mais elevadas em comparação com outras espécies de plantas não acumuladoras. Outras evidências indicaram que, quando a T. caerulescens foi cultivada em solo com uma quantidade adequada de contaminação, a espécie acumulou uma quantidade de zinco 24 a 60 vezes maior do que a acumulada por Raphanus sativus (rabanete). Além disso, a capacidade de manipular experimentalmente as concentrações de metais no solo com corretivos permitiu aos investigadores identificar as concentrações máximas que as espécies hiperacumuladoras podem tolerar e as concentrações mínimas necessárias para atingir a hiperacumulação. Ademais, com estas descobertas, surgiram duas categorias distintas de hiperacumulação: a hiperacumulação ativa e a hiperacumulação passiva. A hiperacumulação ativa é alcançada por concentrações relativamente baixas no solo. A hiperacumulação passiva é induzida por concentrações extremamente altas no solo.
Base genética Diversas famílias de genes estão envolvidas nos processos de hiperacumulação, incluindo a regulação positiva da absorção e sequestro de metais pesados. Estes genes de hiperacumulação (genes HA) são encontrados em mais de 450 espécies de plantas, incluindo os organismos modelo Arabidopsis e Brassicaceae. A expressão destes genes é usada para determinar se uma espécie é capaz de hiperacumulação. A expressão dos genes HA confere à planta a capacidade de absorver e sequestrar metais como As, Co, Fe, Cu, Cd, Pb, Hg, Se, Mn, Zn, Mo e Ni em concentrações de 100 a 1000 vezes maiores do que as encontradas em espécies ou populações semelhantes. A capacidade de hiperacumulação é determinada por dois fatores principais: a exposição ambiental e a expressão da família de genes ZIP. Embora experiências tenham demonstrado que a hiperacumulação depende parcialmente da exposição ambiental (ou seja, apenas plantas expostas a metais apresentam altas concentrações desses metais), ela depende fundamentalmente da presença e da regulação positiva de genes envolvidos neste processo. Foi demonstrado que a capacidade de hiperacumulação pode ser herdada em Thlaspi caerulescens (Brassicaceae) e outras espécies. Como existe uma grande variedade de espécies hiperacumuladoras em diferentes famílias de plantas, é provável que os genes de hiperacumulação tenham sido selecionados ecotipicamente. Na maioria das plantas hiperacumuladoras, o principal mecanismo de transporte de metais são as proteínas codificadas pelos genes da família ZIP; no entanto, outras famílias, como HMA, MATE, YSL e MTP, também estão envolvidas. A família de genes ZIP é uma família génica nova e específica de plantas que codifica transportadores de cádmio (Cd), manganês (Mn), ferro (Fe) e zinco (Zn). A família ZIP desempenha um papel no fornecimento de Zn para metaloproteínas. Num estudo com Arabidopsis, descobriu-se que a metalófita Arabidopsis halleri expressava um membro da família ZIP que não era expresso numa espécie irmã não metalófita. Este gene era um transportador regulado por ferro (proteína IRT) que codificava vários transportadores primários envolvidos na captação celular de catiões acima do gradiente de concentração. Quando este gene foi transformado em levedura, observou-se hiperacumulação. Isto sugere que a superexpressão de genes da família ZIP que codificam transportadores de catiões é uma característica genética da hiperacumulação. Outra família de genes que tem sido observada ubiquamente em hiperacumuladores são as famílias ZTP e ZNT. Um estudo com T. caerulescens identificou a família ZTP como uma família específica de plantas com alta similaridade de sequência a outros transportadores de zinco. Tanto a família ZTP quanto a ZNT, assim como a família ZIP, são transportadoras de zinco. Foi observado em espécies hiperacumuladoras que estes genes, especificamente os alelos ZNT1 e ZNT2, são superexpressos cronicamente. Embora o mecanismo preciso pelo qual estes genes facilitam a hiperacumulação seja desconhecido, os padrões de expressão correlacionam-se fortemente com a capacidade individual de hiperacumulação e a exposição a metais, o que implica que estas famílias de genes desempenham um papel regulatório. Como a presença e a expressão de famílias de genes transportadores de zinco são altamente prevalentes em hiperacumuladores, a capacidade de acumular uma gama diversificada de metais pesados provavelmente deve-se à incapacidade dos transportadores de zinco de discriminar iões metálicos específicos. A resposta das plantas à hiperacumulação de qualquer metal também apoia esta teoria, visto que foi observado que AhHMHA3 é expresso em indivíduos hiperacumuladores. Foi identificado que AhHMHA3 é expresso em resposta e como auxílio à desintoxicação de Zn. Noutro estudo, utilizando populações de Arabidopsis metalófitas e não metalófitas, retrocruzamentos indicaram pleiotropia entre as tolerâncias a Cd e Zn. Esta resposta sugere que as plantas são incapazes de detetar metais específicos e que a hiperacumulação provavelmente resulta de um sistema de transporte de Zn superexpresso. O efeito geral destes padrões de expressão foi hipotetizado como auxiliar nos sistemas de defesa das plantas. Numa hipótese, "a hipótese da defesa elementar", proposta por Poschenrieder, sugere-se que a expressão destes genes auxilia nas defesas contra herbivoria ou patógenos, tornando os tecidos tóxicos para organismos que se tentam alimentar dessa planta. Outra hipótese, "a hipótese conjunta", proposta por Boyd, sugere que a expressão desses genes auxilia na defesa sistémica.
Transportadoras de metal Uma característica importante das espécies vegetais hiperacumuladoras é a translocação aumentada do metal absorvido para a parte aérea. A toxicidade dos metais é tolerada por espécies vegetais nativas de solos metalíferos. A exclusão, na qual as plantas resistem à absorção e ao transporte excessivos de metais, e a absorção e o sequestro, nos quais as plantas absorvem grandes quantidades de metal e transferem-no para a parte aérea, onde se acumula, são os dois métodos básicos de tolerância a metais. As hiperacumuladoras são plantas que possuem tanto a segunda técnica quanto a capacidade de absorver concentrações de metais mais de 100 vezes maiores do que os organismos típicos. A espécie *T. caerulescens* é encontrada principalmente em solos ricos em Zn/Pb, bem como em serpentinas e solos não mineralizados. Foi descoberta como uma hiperacumuladora de Zn, devido à sua capacidade de extrair grandes quantidades de metais pesados do solo. Quando cultivada em solos levemente poluídos, uma espécie intimamente relacionada, Thlaspi ochroleucum, é uma planta tolerante a metais pesados, mas acumula muito menos Zn na parte aérea do que T. caerulescens. Assim, a T. ochroleucum não é uma hiperacumuladora, enquanto que a T. caerulescens, da mesma família, é uma hiperacumuladora. A transferência de Zn das raízes para a parte aérea variou significativamente entre estas duas espécies. A T. caerulescens apresentou níveis de concentração de Zn na parte aérea/raiz muito mais elevados do que a T. ochroleucum, que sempre apresentou concentrações de Zn mais elevadas nas raízes. Quando o Zn foi retirado, a quantidade de Zn previamente acumulada nas raízes de T. caerulescens diminuiu ainda mais do que em T. ochroleucum, com um aumento concomitantemente maior na quantidade de Zn nos brotos. As diminuições de Zn nas raízes podem ser devidas principalmente ao transporte para os brotos, uma vez que o volume de Zn nos brotos aumentou durante o mesmo período. Um transportador de metais pesados, cDNA, medeia a absorção de Zn2+ de alta afinidade, bem como a absorção de Cd2+ de baixa afinidade. Este transportador é expresso em níveis muito altos nas raízes e brotos da hiperacumuladora. De acordo com (Pence et al., 1999), a superexpressão de um gene transportador de Zn, ZNT1, no tecido radicular e caulinar é um componente essencial da característica de hiperacumulação de Zn na T. caerulescens. Demonstrou-se que este aumento na expressão génica é a base para o aumento da absorção de Zn21 do solo pelas raízes de T. caerulescens, e é possível que o mesmo processo sustente o aumento da absorção de Zn21 pelas células foliares.
Ver também Fitorremediação Lista de hiperacumuladoras Metalófita
Referências